Razlika između cikličke i necikličke fotofosforilacije

Većina organskih materijala potrebnih organizmima stvorena je iz proizvoda fotosinteze. Fotosinteza uključuje pretvaranje svjetlosne energije u energiju koju stanica može koristiti, ponajviše kemijsku energiju. U biljkama i algama fotosinteza se događa u organeli zvanoj kloroplast, koja sadrži vanjsku membranu, unutarnju membranu i tilakoidnu membranu (https://en.wikipedia.org/wiki/Hloroplast).

Fotosinteza se može raščlaniti na dva glavna dijela: (1) fotosintetske reakcije prijenosa elektrona ("svjetlosne reakcije") i (2) reakcije fiksacije ugljika ("tamne reakcije"). "Reakcije svjetlosti" uključuju elektrone koji energiziraju sunčevu svjetlost u fotosintetskom pigmentu klorofilu, koji zatim putuju lancem prijenosa elektrona u membrani tilakoida, što rezultira stvaranjem ATP-a i NADPH. "Mračne reakcije" uključuju proizvodnju organskih spojeva iz CO2 primjenom ATP-a i NADPH-a proizvedenih "svjetlosnim reakcijama" i neće se dalje raspravljati u ovom članku.

Fotosinteza uključuje upotrebu dva fotosistema (fotosistema I i fotosistema II) iskoristiti energiju svjetlosti pomoću elektrona za proizvodnju ATP-a i NADPH-a, koji stanica kasnije može koristiti kao kemijsku energiju za stvaranje organskih spojeva. Fotosustavi su veliki proteinski kompleksi koji su specijalizirani za prikupljanje svjetlosne energije i pretvaranje u kemijsku energiju. Fotosustavi se sastoje od dva dijela: antenskog kompleksa i fotokemijskog reakcijskog centra. Kompleti antene važni su za snimanje svjetlosne energije i prijenos te energije u fotokemijski reakcijski centar, koji potom pretvara energiju u korisne oblike za stanicu.

Prvo, svjetlost pobuđuje elektron unutar molekule klorofila u kompleksu antena. To uključuje foton svjetlosti koji uzrokuje da se elektron kreće u orbitu više energije. Kada je elektron u molekuli klorofila uzbuđen, on je nestabilan u orbiti veće energije i energija se brzo prenosi s jedne molekule klorofila u drugu rezonantnim prijenosom energije dok ne dosegne molekule klorofila u području poznatom kao centar za fotokemijsku reakciju. Odavde pobuđeni elektroni prenose se u lanac akcektora elektrona. Svjetlosna energija uzrokuje prijenos elektrona sa slabog davatelja elektrona (koji ima jak afinitet prema elektronima) do jakog davatelja elektrona u smanjenom obliku (koji nosi visokoenergetski elektron). Specifični donori elektrona koje koristi određeni organizam ili foto-sustav mogu varirati i o kojima će se u daljnjem tekstu raspravljati za fotosisteme I i II.

U biljkama fotosinteza rezultira proizvodnjom ATP-a i NADPH-a dvostupanjskim postupkom poznatim kao neciklička fotofosforilacija. Prvi korak neciklične fotofosforilacije uključuje fotosistem II. Visokoenergetski elektroni (uzrokovani svjetlosnom energijom) iz molekula klorofila u reakcijskom centru fotosistema II prenose se u molekule kinona (jaki donori elektrona). Photosystem II koristi vodu kao slabog davatelja elektrona da nadomjesti nedostatke elektrona uzrokovane prijenosom visokoenergetskih elektrona iz molekula klorofila u molekule kinona. To se postiže pomoću enzima koji dijeli vodu koji omogućava uklanjanje elektrona iz molekula vode kako bi se zamijenili elektroni preneseni iz molekule klorofila. Kad se iz dvije molekule H2O (što odgovara 4 fotona) uklone 4 elektrona, oslobađa se O2. Redukovane molekule kinona prosljeđuju visokoenergetske elektrone u protonsku (H +) pumpu poznatu kao citokrom b6-f kompleks. Citohrom b6-f složene pumpe H + u tilakoidni prostor, stvarajući gradijent koncentracije preko membrane tilakoida.

Ovaj protonski gradijent tada pokreće ATP sintezu enzimom ATP sintazom (također se naziva F0F1 ATPaza). ATP sintaza osigurava način da H + ioni putuju kroz tilakoidnu membranu, niz njihov koncentracijski gradijent. Kretanje H + iona prema njihovom koncentracijskom gradijentu potiče stvaranje ATP-a iz ADP i Pi (anorganski fosfat) ATP sintazom. ATP sintaza nalazi se u bakterijama, arheama, biljkama, algama i životinjskim stanicama te ima ulogu i u disanju i u fotosintezi (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

Konačni prijenos elektrona fotosistema II je prijenos elektrona u molekulu klorofila s nedostatkom elektrona u reakcijskom centru fotosistema I. Pobuđeni elektron (uzrokovan svjetlosnom energijom) iz molekule klorofila u reakcijskom centru fotosistema I prenosi se u molekula koja se zove ferredoksin. Odatle se elektron prenosi u NADP + da bi se stvorio NADPH.

Neciklička fotofosforilacija proizvodi 1 molekulu ATP-a i 1 molekulu NADPH po paru elektrona; međutim, za fiksiranje ugljika potrebno je 1,5 molekula ATP-a po molekuli NADPH. Za rješavanje ovog problema i proizvodnju više ATP molekula, neke biljne vrste koriste postupak poznat kao ciklička fotofosforilacija. Ciklična fotofosforilacija uključuje samo foto sustav I, a ne fotosustav II, i ne tvori NADPH ili O2. U cikličkom fosforilaciji, visokoenergetski elektroni iz fotosistema I prenose se u citokrom b6-f složeno umjesto da se prenese u NADP +. Elektroni gube energiju dok prolaze kroz citokrom b6-f složeni povratak klorofilu fotosistema I i H + pumpa se preko tilakoidne membrane. To povećava koncentraciju H + u tilakoidnom prostoru, koji pokreće proizvodnju ATP-a ATP sintazom.

Razina necikličke nasuprot ciklične fotofosforilacije koja se događa u određenoj fotosintetskoj ćeliji regulira se na temelju njegovih stanica. Na taj način stanica može kontrolirati koliko svjetlosne energije pretvara u smanjenu snagu (koju potiče NADPH) i koliko se pretvara u visokoenergetske fosfatne veze (ATP).